740 page life in letters, including all Hegel's available letters at time of publication by Indiana University Press in 1984 tied together by a running commentary by Clark Butler. The volume is in a searchable PDF format. Publication was supported by a Major Grant by the National Endowment of the Humanities (NEH).

This is, to the best of my knowledge, the first published attempt at a rigorous logical formalization of a passage in Leibniz's Monadology. The method we followed was suggested by Johannes Czermak.

In the Transcendental Aesthetic (TA), Kant is typically held to make negative assertations about “things in themselves,” namely that they are not spatial or temporal. These negative assertions stand behind the “neglected alternative” problem for Kant’s transcendental idealism. According to this problem, Kant may be entitled to assert that spatio-temporality is a subjective element of our cognition, but he cannot rule out that it may also be a feature of the objective world. In this paper, I show in a new (...) way how Kant’s view (focusing on his conclusions about space) is not subject to this objection, by showing that he does not make the denial about mind-independent reality that he is typically held to make. The argument develops consequences of a new reading of Kant’s expression “an sich selbst” (‘in itself’; ‘in themselves’). I argue that “an sich selbst” or “per se” has a special, judgment-level role, so that this expression does not form new noun-terms adjectivally. It follows that the conceptual unit of Kant’s “Conclusions” in the TA is simply “things” (Dinge), since “things in themselves” is not a nominal expression; Kant adopts the Wolffian ontological use of “thing” as the basic kind-term for any existent. The arguments that things per se are not in space are arguments that space cannot be a necessary property or relations of things as a kind. I show that this does not involve the positive claim about mind-independent reality that inspires the neglected alternative objection. (shrink)

A number of recent historians claim to have defeated what they call the ‘conflict thesis’, the idea that there exists some inevitable conflict between Darwinism and Christianity. This is often thought to be part of a broader ‘warfare thesis’, which posits an inevitable conflict between science and religion. But, all they have defeated is one, relatively uninteresting form of this thesis. There remain other forms of the conflict theses that remain entirely plausible, even in light of the historical record.

An overview of debates in ethical theory within Christian Scholasticism in the decades after Thomas Aquinas.

It is true now that man lives in a world of conflict. Conflict is an ever-present process in human relations. Conflict situations indeed appear frequently in daily, public and private life. Conflict may occur within and among families, groups, communities or nations; and they may be fuelled by ethnic, racial, religious, or economic differences, or may arise from differences in ideologies, values and beliefs. Conflict may be on a small or large scale. Conflict charge the people with tensions, threats, fears, (...) anxieties and uncertainties. What makes a society ideal is the extent to which the conflicting interests and needs in a society are constructively managed so that violence does not threaten its continued existence. Since it is obvious that conflicts in any given society is inevitable, management and resolution of conflict is the very essence of talking about conflict. This is what this work is set to achieve and to offer suggestions on how to manage and resolve conflict thereby reducing its negative and destructive effects. This work showed the church has the potential to contribute to the management and resolution of conflicts in Nigeria. (shrink)

This essay moves along broad lines from molecular biology to evolutionary biology and ecology to theology. Its objectives are to: 1) present some recent scientific findings in the emerging field of epigenetics that indicate that it is “the genome in context,” not genes per se, that are important in biological development and evolution; 2) show that this weakens the gene-centric neo-Darwinist explanation of evolution which, in fact, shares a certain preformationist orientation with intelligent design theory; 3) argue that the evidence (...) against a gene-centric view in no way negates Darwin’s central idea of “descent with modification”; 4) argue that an embrace of the evolutionary story, with all of its contingency and apparent lack of directionality, is not only consistent with Christianity, but actually resonates with the notion of the self-emptying love of God in Jesus Christ; and finally 5) suggest that we are called through an ecological imperative to embrace our evolutionary story, to listen to our “genetic coding,” and to reclaim our grounding as a species in the natural world. Corrigendum (published in later issue of journal): There was an error in the paragraph describing the mode of action of the small temporally-expressed RNAs (stRNAs) lin-4 and let-7 from Caenorhabditis elegans. Instead of reading "These two stRNAs act by binding to the tails of their target messenger RNAs (mRNAs); this results in destruction of the target and an overall drop in the level of production of protein from agouti mRNA" [note that agouti mRNA is not a target of these stRNAs], the sentence should have read, "These two stRNAs act by binding to the tails of target messenger RNAs (mRNAs); this leads to inhibition of translation of the mRNAs into protein and a consequent drop in the levels of the corresponding target protein.". (shrink)

This manuscript is about how to start from relying on science to be more certain about Christianity. This is because science is so pervasive in our everyday life that we expect that it works almost every time. However, when it comes to Christianity, we need to have faith because most of the time God does not appear to respond to us. Therefore, we feel uncertain about beliefs in Christianity. Instead of being uncertain, this manuscript tries to find a way so (...) that we are more certain about our beliefs in Christianity. We borrow our method to be certain from science. Science faces a similar situation as in believing in Christianity because its knowledge is fallible. Scientists themselves cannot be certain that the scientific knowledge is true all the time. So, they rely on a method called hypothesis testing to make their decisions to believe or not in scientific knowledge. We borrow this method to believe in Christianity. Therefore, we need evidence to make our decision of belief. We mention some evidence from past miracles to help us to make decisions. These include Eucharistic miracles, Marian apparitions, incorruptible corpses, etc. After we decide to believe in Christianity, we work out a theory of Christianity based on the salvation plan of God. We try to substantiate the principles in the theory by referencing testimonies from the Bible and from evidence of miracles that happened. We show that these principles are related to models and experiments that we formulate based on our beliefs in Christianity. Having obtained an understanding of Christianity like a (historical) science, we formulate our practice as a Christian. (shrink)

Marion obliquely suggests that we return to religion when we think through and struggle with those topics that philosophy excludes or subjugates. This paper investigates a selection of such subjugated motifs. Marion’s recent claim (perhaps even ‘principle’): “auto-affection alone makes possible hetero-affection,” will be examined through piecemeal influences made upon its development through Marion’s return to religious thinking beyond the delimited jurisdiction of philosophy. Although still proper to the philosophies of Descartes, Kant, and Husserl, Marion finds new insights by tracing (...) their legacy back further to the Christian gospels, Augustine, Aquinas, and, importantly, Nicholas of Cusa. Philosophy, proper, (if there is such a thing) may well adumbrate human understanding of data, phenomena, and possibility by discouraging any further thinking of them in terms of love, givenness, or revelation. It is by preferentially opting for these themes that philosophy excludes or subjugates that makes possible the entanglement of truth with love, suggested by Marion: “truths that one knows only if one loves them first.”. (shrink)

According to standard late medieval Christian thought, humans in heaven are unable to sin, having been “confirmed” in their goodness; and, nevertheless, are more free than humans are in the present life. The rise of voluntarist conceptions of the will in the late thirteenth century made it increasingly difficult to hold onto both claims. Peter Olivi suggested that the impeccability of the blessed was dependent upon a special activity of God upon their wills and argued that this external constraint (...) upon their wills did not eliminate their freedom. Later voluntarists largely agreed with Olivi in attributing the confirmation of the blessed to be dependent upon God’s activity in some way, but disputed the means by which and the extent to which the wills of those in heaven could be said to retain their freedom. This paper will examine various attempts made to either harmonize these two claims or else to soften the blow of rejecting one of them; among the authors surveyed will be Peter John Olivi, John Duns Scotus, Henry of Harclay, William of Ockham, Walter Chatton, and Margurite Porete. (shrink)

This article argues that Max Scheler’s conception of “religious acts” and his criticisms of types of “difference” help rethink the relevance of discernment and decision making, especially today, in an age in which we are faced with an unprecedented range of "options" in nearly every area of social lives. After elucidating Scheler’s engagements with religion in On the Eternal in Man, his work is then applied to rethinking more deeply the four steps of Christian discernment developed by the 5th (...) century Mystic, John Cassian. Since Scheler’s work offers detailed and passionate depictions of the religious relevance of "values", it is an untapped resource for expanding upon Cassian’s still relevant work on discernment; an expansion that is necessary in order to demonstrate the often overlooked importance of discernment. This article concludes by employing the work of these two thinkers to show how discernment can help “sort-out,” like good "money changers", the differences between 1) finite values and supreme values, 2) an authentic and inauthentic doctrine of God 3) true differences and superficial differences, and 4) the social imaginaries of theomorphism and anthropomorphism. (shrink)

"Over three years of study and fellowship, sixteen Muslim, Jewish, and Christian scholars sought to answer one question: “Do our three scriptures unite or divide us?” They offer their answers in this book: sixteen essays on how certain ways of reading scripture may draw us apart and other ways may draw us, together, into the source that each tradition calls peace. Reading scriptural sources in the classical and medieval traditions, the authors examine how each tradition addresses the “other” within (...) its tradition and without, how all three traditions attend to poverty as a societal and spiritual condition, and what it means to read scripture while facing the challenges of modernity. Ochs and Johnson have assembled a unique approach to inter-religious scholarship and a rare look at scriptural study as a pathway to peace. “Scriptural reasoning, the growing practice of Jews, Christians, and Muslims reading their scriptures together, makes good academic and common sense in a time of crisis. This ground-breaking book, the outcome of an imaginative 3-year experiment by the Princeton Center of Theological Inquiry, shows scholars and thinkers of the Abrahamic traditions going deeper into the traditions and into their contemporary situation. The result is something new, wise, and relevant… full of promise for the future. Where else can one find testimonies to Jews, Christians, and Muslims coming together not only in study, thinking, and wisdom-seeking but also in play, joy, and friendship?”--David F. Ford, Regius Professor of Divinity, University of Cambridge and Director, Cambridge Inter-Faith Programme". (shrink)

In this chapter, we attempt to show that J.P. Moreland's understanding of apologetics is beautifully positioned to counter resistance to a rationally defensible Christianity—resistance arising from the mistaken idea that any rational defense will fail to support or even undermine relationship. We look first at Paul Moser's complaint that since rational apologetics doesn’t prove the God of Christianity, it falls short of delivering what matters most—a personal agent worthy of worship and relationship. We then consider John Wilkinson's charge that the (...) use of reason and argument in evangelistic contexts is relationally futile. Since people aren’t looking for arguments, and logic is an arbitrary human invention, we should present Christianity to others as an irrational faith story. (shrink)

In this paper we respond to three objections raised by Joshua Harris to our article, “Against a Postmodern Pentecostal Epistemology,” in which we express misgivings about the conjunction of Pentecostalism with James K. A. Smith’s postmodern, story-based epistemolo- gy. According to Harris, our critique: 1) problematically assumes a correspondence theory of truth, 2) invalidly concludes that “Derrida’s Axiom” conflicts with “Peter’s Axiom,” and 3) fails to consider an alternative account of the universality of Christian truth claims. We argue that (...) Harris’s objections either demonstrate a deficient interpretation of the relevant biblical pas- sages or are not directed at us at all. (shrink)

In this paper, I consider the basis for Kant's praise of Wolff's general logic as "the best we have." I argue that Wolff's logic was highly esteemed by Kant on account of its novel analysis of the three operations of the mind (tres operationes mentis), in the course of which Wolff formulates an argument for the priority of the understanding's activity of judging.

In this paper we explore the idea that Pentecostalism is best supported by conjoining it to a postmodern, narrative epistemology in which everything is a text requiring interpretation. On this view, truth doesn’t consist in a set of uninterpreted facts that make the claims of Christianity true; rather, as James K. A. Smith says, truth emerges when there is a “fit” or proportionality between the Christian story and one’s affective and emotional life. We argue that Pentecostals should reject this (...) account of truth, since it leads to either a self-refuting story-relativism or the equally problematic fallacy of story-ism: favoring one’s own story over others without legitimate reason. In either case, we contend, the gospel itself is placed at risk. (shrink)

In this paper, I attempt to trace the broader contours of a putative Leibnizian psychology by adopting the rather unusual, and perhaps historically dubious, strategy of outlining the continuities between Leibniz’s discussion of the soul and the much more detailed and systematic psychological writings of his German successor, Christian Wolff.

Meier’s Gedancken von dem Zustande der Seele nach dem Tode (Gedancken) deserves a prominent place among treatments of the immortality of the soul in 18th century German philosophy, both within and without the Wolffian tradition of rational psychology. It does not wilt next to Mendelssohn’s Phädon in its quality of expression, and might even be compared with Kant’s discussion in the Paralogisms chapter of his Kritik der reinen Vernunft in terms of the boldness of its argument and its philosophical rigour. (...) The Gedancken contributed greatly to Meier’s growing reputation as an original thinker and helped him emerge from the shadow of his famous colleague in the philosophy faculty at the Friedrichs-Universität in Halle, Christian Wolff; moreover, it provoked detailed responses on the part of its critics and even made Meier himself the subject of official investigation as an accused aider and abettor of freethinkers. Meier’s Gedancken thus stands as a work of central importance within his own philosophical corpus and in the history of 18th century German rational psychology more generally. Accordingly, in this Introductory Essay, I will present the context and argument, as well as the reception, of the Gedancken, and then consider Meier’s subsequent defense of his controversial text. (shrink)

Theistic evolutionists often suggest that one can reconcile evolutionary theory with biblical teaching. But in fact Christians have accepted Darwinian theory only after reinterpreting the opening chapters of Genesis. Is such a reinterpretation justified? Within Western Christian thought, there exists a hermeneutical tradition that dates back to St Augustine and which offers guidelines regarding apparent conflicts between biblical teaching and natural philosophy (or “science”). These state that the literal meaning of the text may be abandoned only if the natural-philosophical (...) conclusions are established beyond doubt. But no large-scale scientific theory, such as Darwin’s, can claim this degree of certainty. It follows that to justify their reinterpretation of Genesis 1–3, Christians must either argue that the literal sense of the biblical text can be maintained or accept that the Augustinian view of biblical authority is untenable. Three alternative views are discussed: a first that attempts to limit the scope of biblical authority, a second that distinguishes between the Bible and the Word of God, and a third that abandons the idea that religious faith offers certain knowledge. While the third view seems the most defensible, it comes at a cost: the recognition that, as John Locke put it, “reason must be our last judge and guide in everything.”. (shrink)

In his recent article, “God and Horrendous Suffering,” John W. Loftus argues that what he calls horrendous suffering is incompatible with traditional theism. The extent of horrendous suffering in the world, he says, “means that either God does not care enough to eliminate it, or God is not smart enough to eliminate it, or God is not powerful enough to eliminate it.” For Loftus, however, the problem is not simply evil, but horrendous suffering, a particularly acute form of evil which (...) renders theism completely untenable. Here I will argue in reply, first, that because horrendous suffering is itself a form of evil, it cannot be easily reconciled with naturalism, since naturalism actually precludes the existence of evil. Then I will argue that horrendous suffering is not only compatible with theism, but is best explained in the context of Christian theism in particular. Finally I will suggest that because God’s work of creation is not yet complete, we have good reason for maintaining hope even in the face of horrendous evils. (shrink)

Since the publication of Kenneth Howard’s 2017 article, “The Religion Singularity: A Demographic Crisis Destabilizing and Transforming Institutional Christianity,” there has been an increasing demand to understand the root causes and historical foundations for why institutional Christianity is in a state of de-institutionalization. In response to Howard’s research, a number of authors have sought to provide a contextual explanation for why the religion singularity is currently happening, including studies in epistemology, church history, psychology, anthropology, and church ministry. The purpose of (...) this article is to offer a brief survey and response to these interactions with Howard’s research, identifying the overall implications of each researcher’s perspective for understanding the religion singularity phenomenon. It explores factors relating to denominational switching in Jeshua Branch’s research, social memory in John Lingelbach’s essay, religious politics in Kevin Seybold’s survey, scientific reductionism in Jack David Eller’s position paper, and institutional moral failure in Brian McLaren’s article. (shrink)

A review of James Skillen's book exploring the character of Christian democracy, what it is, what it has become, what it should be.

In the field of phenomenology philosophers more and more frequently show interest in early Christian thought – including apophatic theology – which, in result, affects the understanding of the role and significance of art. „Invisibility” in art and the manifestation of God through the work of art is a mystery which cannot be satisfactorily explained by traditional philosophical aesthetic models. Negative theology, together with its key apophatic way brings a new perspective of understanding art into contemporary aesthetic debates. Its (...) 'reductive' application can be found especially in the theory of the icon. Paweł Florenski's icon analysis and Jean-Luc Marion's category of the ‘saturated phenomenon’ converge in many points. Henry Dume ry’s henological reduction which is complementary to, but at the same time exceeds Edmunda Husserl's reductions, extends the horizon of the 'invisible' dimension of art by the relation the Spirit (intelligibility) makes with Transcendence. In the article I will show the cohesion of contemporary phenomenological thought, early Christian apophatics and the theory of the icon. I will also consider whether an aesthetic and theological framework so structured could be valid and useful as a general philosophical theory of art. (shrink)

'People travelled for numerous reasons,' so J.W. Drijvers submits at the beginning of his piece on travel and pilgrimage literature. Be it ‘commerce, government affairs, religion, education, military business or migration,’ people ‘made use of the elaborate system of roads and modes of transport such as wagons, horses and boats’ to traverse the far-reaching stretches of the Roman Empire. And for 4th century Christians in particular, participating in religious festivals as well as interaction with holy sites, sacred artifacts and clergymen (...) had become greater a reason to travel still. Motivation to travel, in other words, was aplenty. But what exactly allowed for Christian religious travel in the 4th century AD to develop as quickly as it did? (shrink)

A Study of Perennial Philosophy and Psychedelic Experience, with a Proposal to Revise W. T. Stace’s Core Characteristics of Mystical Experience ©Ed D’Angelo 2018 -/- Abstract -/- According to the prevailing paradigm in psychedelic research today, when used within an appropriate set and setting, psychedelics can reliably produce an authentic mystical experience. According to the prevailing paradigm, an authentic mystical experience is one that possesses the common or universal characteristics of mystical experience as identified by the philosopher W. T. Stace (...) in his 1960 work Mysticism and Philosophy. Stace’s common characteristics of mystical experience are the basis for the Hood Mysticism Questionnaire, which is the most widely used quantitative measure of mystical experience in experimental studies of psychedelic experience. In this paper, I trace the historical roots of Stace’s common characteristics of mystical experience back to Christian Neoplatonism and apophatic theology, and I trace those, in turn, back to Plato’s concept of the Good and to Aristotle’s concept of God as active intellect. I argue that Stace’s common characteristics of mystical experience are not universal or culturally invariant but are the product of a specifically Christian religious and moral tradition that has its roots in ancient Greek metaphysics. My paper concludes with a revised list of common characteristics of psychedelic experience that is a better candidate for a list of invariant structures of psychedelic experience than Stace’s common characteristics of Christian mystical experience. (shrink)

Fideism, as a philosophical and theological view, is defined in various manners. Sometimes it is defined as the priority of faith over accounts of all kinds of cognition based on human reason. The Geneva reformer John Calvin (1509–1564) was a fideist, and he simultaneously admired Saint Augustine — traces of that admiration can be found very easy in the chief Calvin’s work Institutio christianae religionis. However, this does not mean that he shared Augustinian views on faith‑reason relations. John Calvin adopted (...) late‑Augustinian interests, and was especially concerned with the issue of predestination. The Geneva reformer was the author of the double predestination doctrine. The chief claim of this doctrine is that: God intended one part of humanity for salvation; and the other one for damnation. This conclusion was supported with numerous quotations from the Old and the New Testament, and followed from the accepted exegetic principle that all words of the Holy Scripture are to be understood literally. Calvin also acted selectively and did not take into account other passages of the Bible contrary to them in sense. These different, even contradictory words and quotations create an incoherent image of God, which Calvin left unexplained as one of God’s mysteries. According to this image, God is a petulant despot, who by his irrational will treats people with unequal measure. God has settled a priori who would be saved and who would be damned, so the will of concrete man to act well or badly is without importance. In consequence, God is responsible for the evil and sins committed by people. Calvin’s God is unfair because he is merciful for one man, but not for other one. In approving a voluntaristic image of God, Calvin started becoming, particularly in the doctrine of double predestination, an extreme fideist, much more than his master Augustine. However, in later decades (especially in the seventeenth century), Calvin’s version of Christianity gaverise a rebellion against the double predestination doctrine, first in the ranks of the Dutch Calvinistic theologians (Armenians), and later in the circles of the English philosophers (Cambridge Platonics). In the end, Calvinism became a compromised Christianity and essentially contributed to the development of deism and atheism in Western European Countries in the eighteenth century. (shrink)

Dawkins’ Ballet In the Garden of Theology. A Critical Assessment of Richard Dawkins’ Epistemological Theses On Theistic Beliefs From The God Delusion. Part I My paper presents a detailed analysis and assessment of Richard Dawkins’ epistemological theses from The God Delusion concerning the nature of religious belief, the existence of God and treating belief in God as a scientific hypothesis. In the first part of the article, I am interpreting Dawkins’ statement that atheism deserves respect as an epistemic achievement. I (...) suggest that rationality of that assessment depends on Dawkins’ success in arguing that science shows that God does not exist. My second aim is to show that the real object of Dawkins’ attack is not some abstract theistic hypothesis, as he suggests, but the Western ethical monotheism, mainly the Christian faith in God. If I am right, then his rejection of thus interpreted theism is not enough to justify his more general thesis that God hypothesis is false or improbable. The first part of the paper prepares the ground for the second, with criticism of Dawkins’ reasoning to the conclusion that almost certainly there is no God. (shrink)

The aim of this paper is to present and analyse legal acts cited in the European Parliament resolution of 20 January 2011 on the situation of Christians in the context of freedom of religion. The author presents the substance of the right to religious freedom and the position of religious freedom among other human rights. The paper also shows the formation of European law on religious freedom and grasps the development trends in this area. Because of the discrepancies that arise (...) when translating the same foreign terms into the Polish language, in order to better explain the content of the cited documents, the texts are also given in English language. The article is the summary of basic legal regulations relevant to reflect on religious freedom at EU level. Compiled materials may be useful to continue the reflection on religious freedom. (shrink)

Yoga for Poles: a glance at the reception of Indian spirituality in Poland: The article starts with a review of data on the religious affiliations and involvement of contemporary Poles, with special focus on religious traditions originating in India. Then, outlined briefly is the Polish reception of the Hindu and Buddhist religio-philosophical ideas, regarding the period between the mid-nineteenth century, through the 1990s and on to the present day. Both the oriental religions and psychophysical exercises associated with yoga have various (...) connotations for Poles, who mostly identify themselves as Christians. Along with the gradually growing popularity of modern postural yoga, one can observe increasing fears and prejudices developing, ones which are usually based on ignorance or confusion. In the following part of the article the term “yoga” is elucidated. The author also discusses the origin and the significance of yoga as a phenomenon within the context of Hindu culture. Finally, she considers the question as to whether yoga, as it has been adopted in Polish society, should be rather associated with physical culture and a method of relaxation or with a religious movement and a spiritual path. In conclusion, the author addresses the issue of the alleged incompatibility and discrepancy between the non- -western ideas implied by yoga and the Roman Catholic worldview predominating in Poland. (shrink)

The translations of Holy Scripture to the local European languages in the beginning of Reformation were usually based on Latin Bible. It's language was vastly different from the dialects used by the Old Testament prophets and Christ. By raising the question of the contents of their teachings in A Theologico-Political Treatise, Spinoza underlined the necessity of basing the translations on the sources most approximate to the Hebrew versions of the parables and teachings, initially passed by oral speech only. According to (...) him, the knowledge of the Hebrew language and the traditions of the nation of Israel allowed to distinguish the essence of religion (the contents of the faith) from the tools of providing credibility to the prophecies and from means serving the consolidation of these contents (the religious cult). Up to that point, Jews and Christians alike treated the biblical message as a "sacred" script, not as a record of moral guidelines passed with a simple, common language acommodated to the sensibility of the archaic fishermen, hunters, farmers and merchants. In A Theologico-Political Treatise, Spinoza employed his own method of deciphering the chosen fragments of the Hebrew Bible, sharing the philological and historical knowledge he found useful in bringing out the universal moral guidelines, comprehensible to the "pure mind" and comprising the very meaning of faith. (shrink)

The article concerns the distinction between a "plea of religion" and a religion revealed to the prophets, described in Spinoza's A Theologico-Political Treatise. The "plea of religion" was created as a result of acceptance of the roles of the employer and leader of Israel by Moses and was next consolidatetd as a way of experiencing the sacrum in the Judeo-Christianity.

English title: The Reception of Søren Kierkegaard’s Thought in Józef Tischner’s Philosophy. The aim of this article is to indicate sources of Józef Tischner’s philosophical inspiration in Søren Kierkegaard’s texts. For Tischner Kierkegaard apperared as a great expert of human matters and as a exquisite, subtle romantic writer. In his refined use of metaphors Tischner searches material to describe a network of almost imperceptible connections of values, norms and customs, by which a human being is wrapped in his/her everyday life. (...) This network Tischener calls a „little axiology of everyday life”. He does not penetrate in all the structure of the very complicated existential philosophy of Søren Kierkegaard, but using his quasi-fenomenological descriptions our philosopher performs his own analises in the sphere of philosophy of drama and philosophy of meeting. Tischner devotes a lot of attention to a phenomenon of existential dispair, and to a certain degree he has a dispute with Kierkegaard. In the last part of this article were indicated philosophical divergences of both philosophers, which have the source in different Christian profession and in historical differences of national cultures. (shrink)

Corey W. Dyck presents a new account of Kant's criticism of the rational investigation of the soul in his monumental Critique of Pure Reason, in light of its eighteenth-century German context. When characterizing the rational psychology that is Kant's target in the Paralogisms of Pure Reason chapter of the Critique commentators typically only refer to an approach to, and an account of, the soul found principally in the thought of Descartes and Leibniz. But Dyck argues that to do so is (...) to overlook the distinctive rational psychology developed by Christian Wolff, which emphasized the empirical foundation of any rational cognition of the soul, and which was widely influential among eighteenth-century German philosophers, including Kant. In this book, Dyck reveals how the received conception of the aim and results of Kant's Paralogisms must be revised in light of a proper understanding of the rational psychology that is the most proximate target of Kant's attack. In particular, he contends that Kant's criticism hinges upon exposing the illusory basis of the rational psychologist's claims inasmuch as he falls prey to the appearance of the soul as being given in inner experience. Moreover, Dyck demonstrates that significant light can be shed on Kant's discussion of the soul's substantiality, simplicity, personality, and existence by considering the Paralogisms in this historical context.Readership: Scholars and advanced students in history of philosophy, especially those working on Kant. (shrink)

G. W. F. Hegel (1770–1831) has commonly been seen as Europe’s leading philosopher since Kant. His influence extended across the globe down to the Second World War – not least through his dissident disciple, Karl Marx. Since then, despite intermittent revivals, his importance has tended to be eclipsed by a rising tide of anti-modernist polemic, extending from Heidegger to postmodernism. Central to Hegel’s political thought was his view of the French Revolution. But notwithstanding its pivotal role in the development of (...) his ideas, his reaction to that event has been systematically misconstrued. In presenting a more faithful account of Hegel’s interpretation of his own era, the argument presented here places his response to contemporary developments in the context of a series of World Revolutions which framed the meaning of his age. This approach serves to illustrate the unique combination of historical and philosophical reasoning on which Hegel’s thought depended. In the process, reconstructing his arguments raises challenging questions about the applicability of bygone political ideas to later historical periods. (shrink)

Much early modern metaphysics grew with an eye to the new science of its time, but few figures took it as seriously as Emilie du Châtelet. Happily, her oeuvre is now attracting close, renewed attention, and so the time is ripe for looking into her metaphysical foundation for empirical theory. Accordingly, I move here to do just that. I establish two conclusions. First, du Châtelet's basic metaphysics is a robust realism. Idealist strands, while they exist, are confined to non-basic regimes. (...) Second, her substance realism seems internally coherent, so her foundational project appears successful.I have two aims in this paper. Historically, I show that du Châtelet's main source of inspiration was Christian... (shrink)

About death, grief, mourning, life after death and immortality. Why should we die like humans to survive as a species. -/- "No one wants to die. Even people who want to go to heaven don't want to die to get there. And yet death is the destination we all share. No one has ever escaped it. And that is as it should be, because Death is very likely the single best invention of Life. It is Life's change agent. It clears (...) out the old to make way for the new." (Steve Jobs) -/- CONTENTS: -/- Death - Philosophy of death - Religions - - Animism - - Atheism - - Buddhism - - Christianity - - Hinduism - - Islam - - Jainism - - Jehovah's Witnesses - - Judaism - - Latter-day Saints - - Spiritism - Symbolism - Personification of Death - - Notable personifications - - In mythologies - - - Hindu mythology - - - In Japan - - - Slavic paganism - - - Lithuanian paganism - - In the three monotheistic religions - - - Judaism - - - Christianity - - - In Mexico - - - Islam - Axiochos - - The characters of dialogue - - Dialogue - - Prologue - - Arguments - - Citations - Paradise - - Greco-Roman mythology - - Mesopotamian mythology and influences - - According to Judaism - - According to Christianity - - - According to Catholicism - - - According to Protestantism - - - According to the Church of Jesus Christ of Latter-day Saints - - According to Islam - - According to Hinduism - - According to modern spiritualities - - - According to the esoteric - Hell - - Mesopotamian origins - - According to Christianity - - - Names appearing in the biblical texts - - - Medieval artistic representations - - - Concepts according to Christian movements - - According to Judaism - - According to Islam - - According to Buddhism - - According to Hinduism - - According to modern esotericism - - - According to Aïvanhov - - - According to Allan Kardec - - Philosophy - - - Jewish Kabbalah - - - Sartre - - - Popular wisdom Funerals - The funeral ritual: a rite of passage - Prehistory - Ancient death customs - - The family bereavement - - Mummification - - Sarcophagi - - Funerals - - Ancient Greece - - Ancient Rome - - Celts, Germans and Scandinavians - Religious funeral rites - - Buddhism - - Judaism - Christianity - - Protestantism - - Islam - Funeral rites by continent - - In Africa - - In Europe - The contemporary era - Mourning (Grief) - - Steps - - - Death of a close - - Loss events without mourning value (white factors) - - Duration and manifestations - - Risks - - Colors - Graveyards (Cemeteries) - - First cemeteries - - Cemeteries today - Funerary art - Dolmens - - Types of dolmens - - Function - - Location - Passage graves - Cenotaphs - - Famous cenotaphs - Lanterns of the Dead Afterlife - History - Questions about death and immortality - Testimonials - - Spiritualistic experiences - - Popular literature on the afterlife - - "Memories" and reminiscences - - Early studies of the science of the 19th century and early 20th century - Types of scenarios - Some religious and philosophical concepts - - Afterlife in Buddhism - - Afterlife in Christianity - - According to Hinduism - - According to Islam - - According to Judaism - - According to Mormonism - - According to the ancient philosophies - - According to Spiritism - - According to Native American traditions - - According to Vedism - - According to Esotericism - In science - Near-death experiences - - Clinical death - - NDE frequency - - Effects of depth of NDE on survival - - Near-death experiences and shared-death experience - - - The first contemporary testimonials - - - Experience according to Moody - - - The concept of "shared death" - - - The NDE scales - - The study of Pim van Lommel - - Spiritual and patient point of view - - - Survivalists studies - - - The religious understanding of the phenomenon - - Scientific views - - - Physiological explanation - - - Psychological explanation - Reincarnation - - Religions - - - In Hinduism - - - In Jainism - - - In Buddhism - - - In Judaism - - - In Christianity - - - In Islam - - In contemporary times - - - Esotericism - - - Works of the psychiatrist Ian Stevenson - - - Radical increase in life expectancy and artificial reincarnation - - Criticism - - - Arthur Schopenhauer - - - Ramana Maharshi - - - Rene Guenon - - - Ananda Kentish Coomaraswamy - Metempsychosis - - Theories - - Ideas - Maschalismos Immortality - Immortality of the soul and religious traditions - - Buddhism - - Christianity - - Islam - - Mormonism - Contemporary perception of the immortality of the body - - Observation in the animal kingdom - - Perspectives for mankind - Immortality in science - - Alexis Carrel - - Jean Rostand - - Hayflick limit - - Étienne-Émile Baulieu and DHEA - - Aubrey de Grey - - Professor Skulachev - - Regenerative medicine - - Professor Christopher Jaeger - Eternal Return - - According to the Mesopotamians - - According to Heraclitus and the Stoics - Fountain of Youth - - History of myth and relatives myths - - - In Roman mythology, Germanic, Celtic and Irish - - - In the Middle-East - - - In Spain - - - In the Bible - - The fountain in art and literature - - Painting - - - Literature and cinema - - Persistent of the myth until today - Senescence - - Why do we age? - - Gene regulation - - Cellular senescence Undead - Ghoul - Lich - Mummy - Skeleton - Vampire - Zombie - Other legendary creatures - Creatures specific to a particular universe - Spiritism - - Point out - - Origins of spiritism - - - The traditions through the ages - - - Advent of Christianity in Europe - - - The survival of necromancy - - - The precursors - - - Relations of spiritualism to science - Mediumship - - History - - Skeptical point of view - - Favorable doctor's viewpoint - Ghosts - - Appearance - - Belief in ghosts - - Origin - - - Duality and return dead - - - Ancient roots - - Typology - - - Poltergeists - - - Revenants - - - Ghosts - - - Banshees - - - Apparitions of crisis - - - Phantasms of the living - - - Vision of his own double - - - Ghost armies - - - Ghosts of animals - - - Means of transport - - Science perspective - - - Hallucinations - - - Sleep paralysis - - - Induced ghosts - - - Aches and infrasounds - - - Magnetic fields - Vampires - - Characteristics - - - Vampire transformation - - - Identification - - - Faculties - - Protection against the vampires - - - Precautions at death and burial - - - Apotropaic objects and places - - Destruction of vampires - Zombie - - The concept - - Africa and voodoo - - - West Africa - - - South Africa - - - In Haiti (and the Caribbean) - - - Scientific research - - The "revenants" in the Western imaginary Death in art - Memento mori - - History - - - Antiquity - - - Christianity - - - Mexican syncretism - - Performing arts - - - In painting - - - In literature - - - In movies - - - In video games - - - In Japanese animation - - - In music - The iconography of Weighing of souls (Particular judgment) - - Origin - - Written sources - - Weighing in Romanesque art - - Weighing in Gothic art - - Weighing in the late Middle Ages: to a new iconography - - Weighing of souls or actions? - Poems - - Charlotte Brontë, “On the Death of Anne Brontë” - - Edgar Allan Poe, “Annabel Lee” - - Edna St. Vincent Millay, “And you as well must die” - - Emily Dickinson, “Because I could not stop for Death” - - Emily Dickinson, “If I Should Die” - - Lord Byron, “Epitaph to a Dog” - - Pablo Neruda, “Only Death” - - Stephen Crane, “God Lay Dead in Heaven” - - W. B. Yeats, “He Wishes His Beloved Were Dead” - - Rainer Maria Rilke, “Death” - Paintings - - The Three Dead Kings - - The Death of Nelson - - Beata Beatrix - Sculptures - - The Kiss of Death - - Background - - Imagery - - Angel of Grief - - Fallen Astronaut - Quotes References About the author - Nicolae Sfetcu - - By the same author - - Contact Publishing House - MultiMedia Publishing -/- DOI: 10.58679/TW44411. (shrink)

This article discusses anglophone readings of G. W. F. Hegel against the backdrop of German-language scholarship. The article starts by differentiating types of metaphysics (I). Following a taxonomy introduced by Paul Redding, I then discuss Charles Taylor’s Christian-mystical (II), the so-called »non-metaphysical« (III) and the »revised metaphysical« reading (IV). Terry Pinkard’s work serves as an example of (III) and Stephen Houlgate’s as an example of (IV). I highlight problematic aspects of each reading that concern: the meaning of »reason in (...) the world« (II), the anti-relativist clout of Hegel’s philosophy (III) and the difference between the development of logical concepts and the empirical origin of the world and human thinking (IV). The text ends (V) by pointing to the social implications of each type of reading. (shrink)

This paper tries to summarize the main lines of discussion at the conference "Compatibilist Libertarianism: Advantages and Challenges" (October 29, 2021). This conference, organised by Alexander Gebharter and Maria Sekatskaya, served the discussion of Christian List's account of compatibilist libertarianism. Speakers were Taylor W. Cyr, Nadine Elzein, Alexander Gebharter, Christian List, Alfred R. Mele, Leonhard Menges, Tuomas K. Pernu, and Maria Sekatskaya.

Joseph Butler was an Anglican priest and later a bishop who wrote about ethics, religion, and other philosophical themes. He is not well known today. During his lifetime and into the early part of the twentieth century he was better known especially for his major work the Analogy of Religion (1736). Today he is known mostly for his sermons which are interpreted as essays on ethics and for his essay on identity. Butler had a profound effect on J. H. Newman, (...) Matthew Arnold, and W. E. Gladstone and some effect on many other popular, academic, and professional readers. This book is as much about Butler’s sources and his reception as it is about the way he arranged and presented the evidence in the first half of the 18th century. He was a good man and is recognized by the Anglican church as a divine. We have no interest in taking a nostalgic look at a quaint figure in English church history. To those who claim Butler is unknown, that he was “blown out of the water” by John Wesley or Karl Barth, or Cornelius van Til, we can only say Butler is not as well known in the 20th and 21st centuries as in the 19th, but he is certainly not unknown to those who have taken any interest in philosophy, religion, or ethics. Today there has been a revival of interest in Bishop Butler. Our concern is to build and maintain a bridge that will help to keep this momentum. He offers an ethic that is universal and clearly Christian, yet it is based on the nature of man. Kant had a similar project, but in our opinion, Butler makes more compelling arguments. What is of interest to the Christian apologist is Butler’s work in this area. The purpose of this book is to present Butler’s ideas. We believe that his ethics have a universality that is applicable to people of all religious faiths and those that have none. It is common sense way of looking at ethics for everyday interaction. This book is a narrative argument presenting in detail how Butler’s creative arrangement of the evidence served as a bridge between the ancients as known in the Greek, Latin, and Hebrew originals, and the moderns, mostly Anglophone, who constituted Butler’s work environment and his reception in the latter day down to the present. We can hardly expect everyone to agree with Butler on all points, we certainly do not. The point at issue is rather whether he merits a seat at the present-day round table of deliberation on matters pertaining to philosophy, religion, and ethics. (shrink)

Gilles Deleuze’s research during the 1980s focused on the 17th century German thinker G. W. Leibniz. In 1988, Deleuze published Le Pli, which forms part of a series of works on modern philosophy. This book displays Deleuze’s attention to the interpretations of contemporary commentators on modern philosophy, in this case, on Leibniz. In this context, there occurred a brief and important dialogue between Deleuze and Christiane Frémont, the French commentator and translator of Leibniz, with regard to their respective interpretations of (...) the great German philosopher. This article intends to give an account of the main topics present in that conversation. Firstly, we can say they involve 1) the problem of body and the Leibnizian vinculum substantiale, 2) the question of singularities, 3) the principle of economy and incompossibility, and 4) the Deleuzian concept of vice-diction. Our hypothesis in this study is that the readings made by both authors of the German thinker are mutually involved. It is essential, in order to support this hypothesis, to make precise the demarcations of relations between such readings. For this reason, our research will focus on Frémont’s study Singularités, individus et relations dans le système de Leibniz (2003) and on Deleuze’s work Le Pli (1988). We hope to determine the topics that emerge in the relationship, and to specify convergences and divergences of interpretation. (shrink)

Zjawisko autotranslacji czy autoprzekładu zawiera się w schemacie komunikacji dwujęzycznej przy udziale nowej instancji tłumacza = autora. Ważne staje się pytanie o inwariancję translatorską, tym bardziej że lego rodzaju przekładowi przypisuje się większą swobodę i częstszą tendencję do przetworzeń. Postulowana przez Christiane Nord lojalność tłumacza wobec tekstu wyjściowego oraz odbiorcy docelowego nabiera w tym kontekście innego wymiaru. Autoprzekład porusza się, podobnie jak przekład tradycyjny, na płaszczyźnie interlingwalnej, która niesie czasem większe ryzyko „melanżu” językowego w przypadku, jeśli autor poza tym, że (...) jest osobą bilingwalną, to jeszcze publikuje dwujęzycznie. Porównanie wersji paralelných T. Rittnera pokazuje przykładowe pomyłki interlingwalne, pojawiające się w tekstach autorskich. (shrink)

The book presents the first comprehensive survey of limits of the intentional control of action from an interdisciplinary perspective. It brings together leading scholars from philosophy, psychology, and the law to elucidate this theoretically and practically important topic from a variety of theoretical and disciplinary approaches. It provides reflections on conceptual foundations as well as a wealth of empirical data and will be a valuable resource for students and researchers alike. Among the authors: Clancy Blair, Todd S. Braver, Michael W. (...) Cole, Anika Fäsche, Maayan Davidov, Peter Gollwitzer, Kai Robin Grzyb, Tobias Heikamp, Gabriele Oettingen, Rachel McKinnon, Nachschon Meiran, Hans Christian Röhl, Michael Schmitz, John R. Searle, Gottfried Seebaß, Gisela Trommsdorff, Felix Thiede, J. Lukas Thürmer, Frank Wieber. (shrink)

The work then develops attempts to present the most relevant aspects of the philosophical thought of John Stuart Mill in relation to religion. The work consists of two parts: the first part, w e develop below, theological reflection on the most important aspects about religión, the debate on the arguments that justify the existente of God; the attributes of God; the occurrence of evil in the World; and, finally, the M ill's assesment about Christ. The second part, will focus on (...) aspects about utilitarian morality and the Christian religion; the proposal about new religión, M ankind's Religion; the happiness in your relationship with utilitarianism, happiness relates to Christianity and the common ground between Christian doctrine and utilitarian doctrine. (shrink)

FISIOLOGIA DO CICLO ESTRAL DOS ANIMAIS -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido e IPA -/- • _____OBJETIVO -/- O cio ou estro é a fase reprodutiva dos animais, onde as fêmeas apresentam receptividade sexual seguida de ovulação. Para tanto, é necessário entender a fisiologia do estro para a realização do manejo reprodutivo dos animais. Em geral, as fêmeas manifestam comportamentos fora do comum quando estão ciclando, tais comportamentos devem ser observados para que não percam o pico de ovulação (...) e, consequentemente, para que não perca o momento de monta ou inseminação para emprenhar o animal. Neste trabalho, o estudante compreenderá o ciclo estral identificando as diferenças entre as espécies domésticas, para considerá-las na manipulação do mesmo. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- As fêmeas dos mamíferos domésticos apresentam, em sua vida reprodutiva, even-tos recorrentes conhecidos como ciclos estrais que se caracterizam por uma série de alte-rações ovarianas, genitais, endócrinas e comportamentais. Esses ciclos são o fundamento da reprodução e possuem a finalidade de que ocorra a ovulação de forma sincronizada com o acasalamento para conduzir a uma gestação. A compreensão deste é de suma im-portância para alcançar uma boa eficiência produtiva nas propriedades pecuárias; consi-derando que a oportunidade de gestar os animais se limita a períodos, em geral, muito curtos, que ocorrem em cada ciclo. Assim que as fêmeas atingem a puberdade, em bovinos entre 11 e 19 meses, inicia-se a apresentação dos ciclos estrais, o que geralmente indica o início da receptividade sexual, também chamada de "estro" ou "cio", por ser a fase mais fácil de reconhecer devido ao qual a fêmea busca, atrai e aceita a montaria do macho. Todavia, para uma melhor eficiência reprodutiva, as fêmeas que apresentarem o primeiro cio não devem ser colocadas à disposição do macho ou da IA, uma vez que ela ainda não possui o aporte e a condição corporal ideal para conseguir gestar; logo para serem colocadas à reprodução devem estar ao terceiro estro ou possuir entre 60 a 70% do seu peso vivo adulto. Depois da receptividade ocorre um período em que a fêmea não atrai nem aceita o macho. Assim, um ciclo estral é definido como o período entre um estro e o seguinte. Quando durante o ciclo estral ocorre uma cópula fértil, as fêmeas passam a uma fase de anestro fisiológico, causado pela gestação, em que cessa o ciclo estral e passam a não apresentarem atividade sexual. Nas espécies sazonais (cabras, éguas e ovelhas), a manifestação dos ciclos estrais também é limitada pela época do ano em que as fêmeas apresentam um anestro sazonal. Essas espécies sazonais ou estacionais apresentam cio durante a época em que os dias apresentam a presença de luz por mais tempo; isto é, dias mais longos. Deve-se considerar que a ciclicidade feminina pode ser alterada por eventos patológicos como processos infecciosos, persistência do corpo lúteo, desnutrição e estresse, entre outros. -/- • _____CONTROLE ENDÓCRINO DO CICLO ESTRAL -/- As mudanças ovarianas, genitais e comportamentais que ocorrem ao longo dos ciclos estrais são controladas pelo sistema endócrino e são o resultado de uma complexa interação entre hipotálamo, hipófise, ovário e útero. Vários hormônios participam desse processo, dos quais serão descritos a importância e a participação dos mais relevantes (figura 1). -/- Figura 1: Interação hormonal do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal. No lado esquerdo, com linhas contínuas, os principais hormônios são exemplificados quando há um folículo pré-ovulatório. No lado direito, com linhas pontilhadas, os hormônios envolvidos são mostrados quando a estrutura ovariana predominante é o corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. A Kisspeptina é um peptídeo hipotalâmico que tem sido denominado regulador central, pois os neurônios que a produzem recebem informações do meio ambiente e do próprio corpo, o que indica o momento ideal para a reprodução. Além de modular a secreção de GnRH durante o ciclo estral, esse hormônio controla tanto o início da puberdade quanto da estacionalidade reprodutiva. Além disso, é inibido durante a lactação, bloqueando a atividade reprodutiva das fêmeas nessa fase. Os neurônios produtores de Kisspeptina possuem receptores de estradiol, que os regulam para modular a liberação tônica e cíclica de GnRH, controlando assim a secreção de gonadotrofina; além disso, foi sugerida a participação de outros hormônios neurotransmissores e neuropeptídios na modulação da secreção de GnRH. Entre eles estão os estimuladores: norepinefrina, serotonina, aminoácidos excitatórios (principal-mente glutamato) e neurotensina. Atuando como inibidores: GABA e opioides endógenos (principalmente o β-endorfina). O GnRH é um neuropeptídio hipotalâmico que estimula a produção e liberação de LH, de forma que um pulso de LH é sempre precedido por um pulso de GnRH. Os estrogênios foliculares têm, por outro lado, um efeito de feedback positivo com o LH, aumentando a produção de GnRH pelo centro cíclico e a formação de seus receptores nos gonadotrópicos da hipófise. Como resultado, a maturação dos folículos ovarianos é alcançada e os picos pré-ovulatórios de estradiol e LH são alcançados. No centro tônico da secreção de GnRH, os estrogênios inibem a liberação desse hormônio quando os animais estão na vida pré-púbere ou nos estágios de anestro, e a sensibilidade a esse feedback negativo diminui durante os estágios reprodutivos. No sentido estrito, a liberação de FSH pelos gonadotrópicos hipofisários não requer a presença do GnRH, que participa antecipadamente do estímulo de sua síntese; o FSH é considerado, então, um hormônio secretado constitutivamente, ou seja, constantemente, a menos que haja um estímulo inibitório. Este estímulo inibitório existe graças aos estrogênios e à inibina, que são produzidos pelos folículos em desenvolvi-mento, especialmente pelo folículo dominante. A progesterona é um hormônio esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) que inibe a secreção de LH. Isso é realizado tanto indiretamente por meio da inibição da secreção de GnRH no nível hipotalâmico, quanto por ação direta no nível da hipófise, uma vez que bloqueia a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos. Assim, diminui a frequência dos pulsos de LH, que é mantida em níveis basais capazes de participar da formação e manutenção do corpo lúteo, mas incapaz de causar ovulação. Na vaca, o papel do LH na manutenção do corpo lúteo é controverso, uma vez que alguns autores propõem que apenas o hormônio do crescimento participe para esse fim, pois a administração de inibidores de GnRH quando há corpo lúteo funcional não afeta a secreção de progesterona. Se a fertilização não for alcançada com sucesso, eventualmente o corpo lúteo deve ser destruído por apoptose (processo conhecido como luteólise), para permitir a ocorrência de um novo ciclo estral. Nesse caso, os hormônios participantes são a ocitocina, produzida inicialmente no nível central e posteriormente pelo CL; e a prostaglandina F2alfa (PGF2α), secretada pelo endométrio uterino ao final do diestro; entre ambos os hormônios estabelecerão um mecanismo de feedback positivo até que se complete a luteólise. -/- • _____FREQUÊNCIA DE APRESENTAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS -/- As espécies são classificadas de acordo com a frequência com que apresentam seus ciclos estrais em um dos três grupos existentes (figura 2). -/- Figura 2: classificação das espécies domésticas de acordo com a frequência de apresentação de seus ciclos estrais ao longo do ano. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 1: tipo e duração do ciclo estral de diferentes espécies Monoéstricas -/- São as espécies que apresentam um único ciclo estral, uma ou duas vezes ao ano, que culmina com um período de anestro, que faz parte do mesmo ciclo. Em geral, a fase de receptividade sexual dessas espécies é muito longa para garantir a fecundação. Dentro desta classificação está a família Canidae, que inclui cães domésticos, lobos e raposas. Os cães domésticos são capazes de se reproduzir em qualquer época do ano, portanto, não são considerados sazonais; apesar disso, observou-se que o estro tende a ocorrer com mais frequência no final do inverno ou início da primavera. Como exceção, a raça de cães Basenji é considerada sazonal, pois eles sempre têm seus ciclos férteis no outono. -/- Poliéstricas estacionais ou sazonais -/- São espécies que para garantir que seus filhotes nasçam na época do ano mais favorável à sua sobrevivência, apresentam uma série de ciclos estrais durante uma estação limitada do ano (figura 3). No final desta estação, os animais entram em anestro sazonal, que termina com o início da próxima estação reprodutiva. Dentro deste grupo estão as espécies que se reproduzem nas épocas do ano em que está aumentando a quantidade de horas-luz por dia ou fotoperíodo crescente (primavera-verão), como equinos e gatos; o último mostra a atividade ovariana entre janeiro e setembro (ou até outubro) nas zonas temperadas. Há outro grupo de espécies que se reproduzem em períodos de fotoperíodo decrescente (outono-inverno), entre as quais estão ovinos e caprinos. -/- Figura 3: classificação das espécies domésticas, de acordo com a estacionalidade de sua reprodutiva. Fonte: RANGEL, 2018. Poliéstricas contínuas -/- As espécies deste grupo são caracterizadas por ciclos estrais durante todo o ano. Dentro desta classificação estão bovinos e suínos. -/- • _____ETAPAS DO CICLO ESTRAL -/- Do ponto de vista das estruturas ovarianas predominantes, o ciclo estral se divide em duas fases: a fase folicular, na qual os folículos ovarianos se desenvolvem e amadurecem, além da ovulação; nas espécies poliéstricas, esta fase começa com a regressão do corpo lúteo do ciclo anterior. A outra é conhecida como fase lútea e refere-se às etapas do ciclo em que o corpo lúteo se forma e tem sua maior funcionalidade. Cada uma dessas fases pode ser dividida em etapas de proestro e estro (fase folicular); e metaestro e diestro (fase lútea) (figura 4). Algumas espécies, adicionalmente, podem apresentar períodos de anestro e interestro, como parte de seus ciclos estrais (figura 4). -/- Figura 4: etapas dos ciclos estrais dos animais domésticos. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase folicular -/- É identificada porque os hormônios ovarianos predominantes são os estrogênios (produzidos pelos folículos em crescimento), que desencadeiam o comportamento sexual e fazem com que o aparelho reprodutor passe por algumas adaptações para atrair o macho, preparar-se para a cópula e facilitar o transporte dos gametas. O proestro começa quando as concentrações de progesterona do ciclo anterior baixem para níveis basais devido à regressão do CL; e termina quando o comportamento de receptividade sexual começa. É caracterizado pelo crescimento do folículo dominante da última onda folicular do ciclo anterior; portanto, sua duração depende do grau de desenvolvimento em que o folículo se encontra no momento da luteólise. Nesse estágio, aumenta-se a produção de estradiol e inibina secretada pelo folículo ou folículos que iniciaram seu desenvolvimento durante o final do período de diestro. As concentrações de FSH diminuem no início do proestro; entretanto, eles começam a aumentar à medida que o estro se aproxima. O LH, devido ao efeito do estradiol, passa a aumentar sua frequência de secreção e diminuir a amplitude de seus pulsos, o que acentua a produção de andrógenos pelas células da teca e a capacidade de aromatização das células da granulosa, com o consequente aumento na produção de estradiol. O aumento do estradiol desencadeia a apresentação comportamental do estro que também é conhecido como estágio de cio, calor ou receptividade sexual, uma vez que representa o único período em que a fêmea procura ativamente o macho e aceita a montagem e a cópula. O comportamento sexual pode variar em intensidade entre diferentes espécies. Durante a fase de estro, o(s) folículo(s) em desenvolvimento no ovário adquirem sua maturidade e tamanho pré-ovulatório (figura 5), atingindo as concentrações máximas de estradiol. Um feedback positivo é então exercido entre o estradiol, GnRH e LH, para que ocorra o pico de LH pré-ovulatório que será responsável pela ovulação. -/- Figura 5: folículos ovarianos de porcas. Esquerda: pequenos folículos, estágio de proestro. À direita: folículos pré-ovulatórios, estágio de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- O estro é a fase do ciclo em que ocorre a ovulação em espécies domésticas, com exceção dos bovinos que ovulam durante o metaestro inicial. A ovulação, por outro lado, manifesta-se espontaneamente na maioria das espécies domésticas, com exceção dos felinos, leporídeos e camelídeos, nos quais a cópula deve ocorrer para induzi-la, por isso são conhecidos como espécies de ovulação induzida (figura 6). Nessas espécies, a cópula provoca um reflexo nervoso que atua no nível hipotalâmico para induzir a liberação de GnRH e, portanto, o pico pré-ovulatório de LH. Existem outras espécies em que a cópula não estimula a ovulação, mas é necessária para induzir a formação do CL (figura 6). Dentro dessas espécies estão ratos e camundongos. -/- Figura 6: classificação das espécies domésticas, segundo a espontaneidade da ovulação e a formação do corpo lúteo. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Em caninos, deve-se considerar que, embora tradicionalmente se diga que a ovulação ocorre dois dias após o início do estro, ela pode ocorrer mais tarde, em alguns casos ocorrendo próximo ao final do estro. Em geral, durante a fase folicular, o útero tem maior suprimento e as glândulas endometriais entram em fase proliferativa, aumentando seu tamanho. Isso faz com que o útero fique mais tônico, ou seja, mais firme, exceto no caso de éguas e carnívoros nos quais os estrogênios fazem com que o útero se encontre com edema e sem tonalidade, enquanto a cérvix aparece relaxada durante o estro. Além disso, o aumento do suprimento de sangue causa hiperemia e congestão do epitélio vaginal e vulvar (figura 7). Para permitir a passagem do esperma, a cérvix se abre e a produção de um muco cervical muito fluido, cristalino e abundante é aumentada; o útero e o oviduto aumentam suas contrações. Nessa última ação participam as prostaglandinas contidas no plasma seminal (PGF₂α e PGE). Na vagina, o número de camadas de células do epitélio começa a aumentar e as células da superfície tornam-se cornificadas. No caso da cadela, a situação hormonal durante a fase folicular é completamente diferente do resto das espécies domésticas (figura 8), uma vez que há altas concentrações de estrógenos durante o proestro, que atingem seu nível máximo 24 a 48 h antes de seu término; ao mesmo tempo, os folículos iniciam sua luteinização, antes de serem ovulados. Essa situação provoca a liberação de progesterona, que começa a aumentar suas concen-trações; à medida que aumenta, as concentrações de estradiol começam a cair. Assim, o estro começa quando os níveis de progesterona atingem uma concentração de cerca de 1 ng/ml. O pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro e a ovulação ocorre 48 a 60 horas depois; processo que pode se estender de 24 a 96 h. Os níveis de progesterona aumentam após o início do estro, de modo que antes da ovulação estão entre 2 e 4 ng/ml, enquanto as concentrações entre 5 e 10 ng/ml estão relacionadas ao tempo de ovulação. Uma vez que as concentrações de estradiol caem abaixo de 15 pg/ml, o estro é encerrado (figura 8). -/- Figura 7: comparação da aparência vulvar em porcas. O círculo azul indica a vulva de uma porca que não está em estro, enquanto um círculo vermelho mostra uma vulva apresentando hiperemia e edema característicos da fase de estro. Fonte: Acervo pessoal do autor. -/- As altas concentrações de estradiol no proestro são responsáveis pela atração da fêmea pelo macho a partir desta fase, porém, não apresentará comportamento receptivo até o início da fase de estro. Deve-se levar em consideração que algumas cadelas podem não aceitar o macho, apesar de estarem endócrinamente na fase de estro, o que pode ser atribuído às condições de manejo, aos comportamentos adquiridos ou às características hierárquicas, ou ainda a distúrbios relacionados a endocrinologia da reprodução (anorma-lidades hormonais e/ou baixas concentrações de hormônios). No caso das éguas, não há menção à fase de proestro e os eventos que ocorreriam nessa fase estão englobados no estro, que tradicionalmente será denominado fase folicular ou simplesmente estro (figura 9). -/- Figura 8: Endocrinologia do ciclo estral da cadela. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 9: duração das etapas do ciclo estral das éguas. A ovulação ocorre nos últimos 2 dias da fase de estro. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Fase lútea -/- Durante essa fase, o esteroide ovariano predominante é a progesterona, cujo objetivo é manter a gravidez se a fertilização for bem-sucedida. Para isso, os estrogênios pré-ovulatórios favorecem a formação de receptores de progesterona uterina, então a presença da progesterona faz com que as glândulas endometriais entrem em sua fase secretora e iniciem a produção de histiotrofo ou leite uterino, para nutrir o produto que poderia estar potencialmente presente. Já na fase lútea, ocorre redução das concentrações de estrogênio, o que causa diminuição do tônus uterino, hiperemia e edema vulvar. Por fim, a cérvix se fecha e o muco cervical torna-se espesso, pegajoso, opaco e menos abundante, de modo a isolar o útero por fora, evitando a entrada de microrganismos que poderiam comprometer a possível gravidez. O metaestro começa quando a fêmea deixa de aceitar a montaria do macho e termina quando há um CL funcional bem estabelecido. Este estágio corresponde ao período de transição entre a dominância estrogênica e o aumento das concentrações de progesterona. Nesse estágio, as concentrações de FSH são aumentadas pela queda repentina de estradiol e inibina após a ovulação, o que permite o recrutamento da primeira onda folicular. Nesta fase, o ovário contém o corpo hemorrágico, a partir do qual se desenvolverá o CL (figura 10). O corpo hemorrágico tem meia-vida muito curta, pois as células que compõem suas paredes iniciam sua luteinização imediatamente após ou mesmo antes da ovulação. -/- Figura 10: ovários bovinos. Corpo hemorrágico (CH); folículos (F) e corpo lúteo (CL). -/- O diestro, por sua vez, constitui a etapa mais longa do ciclo estral e é caracterizado por um CL que se encontra em sua atividade secretora máxima. Somente no final dessa fase, e se não houver fecundação, o CL sofre luteólise; caso contrário, o CL é mantido de forma a preservar a gestação, prolongando um estado fisiológico semelhante ao do diestro. A imagem 11 esquematiza o ciclo estral da vaca, eventos ovarianos e endócrinos, bem como a duração das etapas do ciclo estral. Nessa fase, a progesterona atinge suas concentrações máximas e exerce efeito negativo na liberação de LH, pois inibe a formação de receptores de GnRH nos gonadotropos hipofisários, bem como a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Além disso, observam-se aumentos repetidos da secreção de FSH com o consequente aumento do desenvolvimento folicular e das concentrações plasmáticas de estradiol e inibina. No entanto, os folículos que começam seu desenvolvimento, não conseguem completar sua maturação e sofrem regressão (ondas foliculares). A égua é a única fêmea doméstica que pode ovular naturalmente durante a fase lútea, com uma incidência de ovulação de 10-25% nesta fase. Figura 11: etapas, estruturas ovarianas e endocrinologia do ciclo estral da vaca. Fonte: RANGEL, 2018. -/- No final do diestro, os estrogênios sensibilizam o endométrio, de modo que as células epiteliais formam os receptores de ocitocina. Após uma primeira secreção de ocitocina da neurohipófise e secreções subsequentes originadas do corpo lúteo, um mecanismo de feedback positivo é iniciado para a secreção de PGF2α. O papel da PGF2α é destruir o CL quando não houver fertilização. Deve-se considerar que para o útero ser capaz de produzir PGF2α deve haver um período prévio de exposição à progesterona, durante o qual aumenta o conteúdo de precursores das prostaglandinas no endométrio, como o ácido araquidônico (ácido graxo C20H32O2). O anestro é considerado como um período de inatividade reprodutiva, mesmo quando continua havendo atividade hormonal e desenvolvimento folicular, uma vez que o estímulo é insuficiente para que ocorra a maturação folicular e a ovulação. Ao longo desta fase não haverá alterações comportamentais ou morfológicas nas fêmeas. Nas espécies estacionais ou sazonais, o anestro é muito importante, pois limita a estação reprodutiva de forma que os partos ocorram na época do ano que pode ser mais favorável para a sobrevivência dos filhotes. Em espécies poliéstricas contínuas, o anestro aparecerá em casos de processos fisiológicos como gestação ou amamentação, ou devido a condições patológicas que interrompem a ciclicidade. Em caninos, o anestro é considerado mais uma fase do ciclo estral (figura 12), e é o estágio de transição entre o diestro de um ciclo e o proestro do próximo; na verdade, o anestro é a fase mais longa do ciclo nessa espécie, pois pode durar de 4 a 10 meses, dependendo do indivíduo. Em algumas espécies de animais domésticos, o anestro pode ocorrer pós-parto. O interestro é uma fase de repouso entre as ondas foliculares e é característica do ciclo estral de espécies cuja ovulação é induzida, como os felinos e camelídeos, por exemplo, a lhama e a alpaca. Ao longo desta fase, não há comportamento sexual. Sua apresentação se deve ao fato de a monta não ter ocorrido ou de não ter sido capaz de induzir a ovulação, de modo que os folículos ovarianos regridem, dando origem a um novo recrutamento folicular. No caso dos felinos, foi relatado que até 50% das cópulas simples são insuficientes para causar ovulação. -/- Figura 12: etapas do ciclo estral da cadela. A ovulação ocorre dois dias após o início do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- • _DURAÇÃO DOS CICLOS ESTRAIS E PARTICULARIDADES POR ESPÉCIE -/- As variações na duração do ciclo estral e as fases presentes entre as diferentes espécies domésticas são indicadas na tabela 2. Em particular, existe uma grande variação entre os indivíduos dependendo da duração das fases do ciclo estral em caninos e felinos, sendo difícil precisar sua duração, já que no caso da cadela o anestro é parte integrante do ciclo; na gata, a duração do ciclo anovulatório é diferente daquele em que ocorreu a ovulação. Assim, em um ciclo anovulatório, a gata pode manifestar períodos de estro de sete dias em média, seguidos de 2 a 19 dias sem estro (período denominado interestro), que são continuados com outro período de estro. Quando ocorre a ovulação e não é fértil, surge uma fase lútea de 35 a 37 dias e às vezes demora mais 35 dias para o animal apresentar um novo estro. Em cadelas, não há estágio de metaestro propriamente dito, pois a ovulação ocorre no início do estro, de forma que, ao término do comportamento sexual, os corpos lúteos já estão formados. Da mesma forma, as gatas não apresentam este estágio, portanto, se ocorrer ovulação, a fase de estro é imediatamente seguida pela fase diestro (figura 13). Figura 13: etapas e endocrinologia do ciclo estral da gata. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Tabela 2: Duração do ciclo estral e suas fases nas diferentes espécies domésticas Espécie Ciclo (dias) Proestro (dias) Estro Metaestro (dias) Diestro (dias) Interestro (dias) Anestro Bovina 21 (17-24) 2 a 3 8-18 h 3 a 5 12 a 14 - Pós-parto (vacas de leite) Lactacional (vacas de corte) Ovina 17 (13-19) 2 24-36 h 2 a 3 12 - Estacional Caprina 21 2 a 3 36 h (24-48) 3 a 5 8 a 15 - Estacional Suína 21 (17-25) 2 24-72 h 2 14 - Lactacional Equina 21 (15-26) - 4-7 d - 14 a 15 - Estacional Canina - 9 (3-20) 9 d (3-20) - 63 ± 5 em gestantes 70 a 80 em vazias - 4 a 10 meses Felina - 1 a 2 7 d (2-19) - 35 a 37 8 (2-19) Estacional (30-90 d) Onde: d = dias. h = horas. -/- O ciclo estral das éguas é dividido apenas em duas fases, folicular e lútea; às vezes também conhecido como estro e diestro, respectivamente (figura 14). No caso de bovinos, a ovulação ocorre durante a fase de metaestro, entre quatro e 16 horas após o término do estro, ou de 30 a 36 horas após o início do estro (figura 15). Uma vez que a ovulação ocorre, e como consequência da queda repentina nas concentrações de estradiol, algumas vacas podem ter uma secreção vulvar sanguinolenta (figura 16). -/- Figura 14: endocrinologia do ciclo estral da égua. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 15: duração das etapas do ciclo estral das vacas. A ovulação ocorre no metaestro ou de 4 a 16 horas depois do término do cio. Fonte: RANGEL, 2018. -/- Figura 16: secreção vulvar sanguinolenta em vaca no estágio de metaestro • ___DESENVOLVIMENTO FOLICULAR -/- Embora o desenvolvimento folicular que leva à ovulação ocorra na fase folicular do ciclo estral e desempenhe um papel essencial no controle do ciclo, durante a fase lútea também ocorre o desenvolvimento folicular, mas os folículos não conseguem realizar sua maturação final e ovulação; mesmo em animais pré-púberes e em animais em anestro, há crescimento folicular. Por isso o desenvolvimento folicular é considerado um processo constante e dinâmico. As fêmeas têm certo número de folículos e ovócitos desde o nascimento, que em geral excede consideravelmente o número de oócitos que serão ovulados ao longo de suas vidas. Aproximadamente 90% dos folículos ovarianos começam a crescer, mas não ovulam e regridem, fato conhecido como atresia folicular. Estima-se que a atresia ocorra em qualquer época de desenvolvimento, mas é mais comum nos estágios dependentes de gonadotrofinas. A razão pela qual as ondas foliculares se desenvolvem durante a fase lútea, culminando na atresia, é que a progesterona produzida pelo corpo lúteo inibe a pulsação de LH. Assim, os folículos dominantes não obtêm suprimento suficiente desse hormônio para completar seu crescimento e ovular, causando sua regressão. Quando os folículos sofrem atresia, cessa a produção de estradiol e inibina, retomando a secreção de FSH, iniciando um novo recrutamento folicular. No final do período de diestro, quando as concentrações de progesterona começam a diminuir devido à luteólise, os estrogênios foliculares estimulam a secreção de LH, que fornece suporte suficiente para o crescimento e maturação dos folículos até que a ovulação seja desencadeada. -/- • ___OVULAÇÃO -/- A ovulação ocorre graças a um processo de remodelação, adelgaçamento e ruptura da parede folicular ao nível do estigma, que é uma área de tecido desprovida de vascularização, que se forma na superfície do folículo ovulatório (figura 17). Nas espécies domésticas, o folículo pode se desenvolver e ovular em qualquer parte da superfície do ovário, com exceção dos equinos, nos quais, devido à conformação anatômica característica do ovário desta espécie, a ovulação sempre ocorre ao nível da fossa de ovulação. O pico de LH que precede a ovulação estimula a síntese e a liberação local de PGE₂ e PGF₂α, bem como o início da produção de progesterona pelas células foliculares. Junto com o pico pré-ovulatório de LH, ocorre aumento da quantidade de fluido folicular, graças ao aumento da permeabilidade vascular da teca (ação estimulada em conjunto com a PGE₂) e ao aumento do suprimento sanguíneo no período pré-ovulatório; entretanto, a pressão intrafolicular não aumenta porque a parede do folículo está distendida. -/- Figura 17: ruptura do estigma folicular durante o processo de ovulação. Fonte: Internet. -/- A ovulação começa com um enfraquecimento da parede folicular, porque a PGF₂α causa a liberação de enzimas lisossomais das células da granulosa do folículo pré-ovulatório. O aumento local da progesterona faz com que as células da teca interna sintetizem colagenase, uma enzima que cliva as cadeias de colágeno do tecido conjuntivo, enfraquecendo a túnica albugínea que constitui a parede folicular. À medida que a parede enfraquece, forma o estigma - projeção avascular - na região apical, o que indica que a ovulação está se aproximando. O estigma é o local onde o folículo se rompe, permitindo a liberação do oócito, que sai envolto pelas células da coroa irradiada e acompanhado pelo fluido contido no antro folicular. -/- • ___CORPO LÚTEO -/- Após a ovulação, as células que permanecem na cavidade folicular desenvolvem um CL, que é considerado uma glândula temporária; sua função essencial é a produção hormonal e só está presente durante o diestro, na gestação e em algumas patologias como a piometra. A luteinização, ou formação do CL, é mediada principalmente pelo LH; no entanto, outros hormônios também estão envolvidos, como o hormônio do crescimento (GH). Assim, o tratamento com GH em animais hipofisectomizados foi encontrado para restaurar a função normal do CL; enquanto em espécies como roedores e caninos, a formação do CL é induzida e mantida pela prolactina, hormônio que não participa com essa finalidade no caso dos ruminantes. Durante a luteinização, os remanescentes das células da granulosa se diferenciam em grandes células lúteas, que são capazes de secretar progesterona continuamente (basal), e possuem grânulos secretores responsáveis pela produção e liberação de ocitocina e relaxina, esta última durante a gestação de algumas espécies. Enquanto as células da teca formam as pequenas células lúteas, que não secretam ocitocina e produzem progesterona em resposta ao LH (tônico). O corpo lúteo é, finalmente, constituído de células luteais grandes e pequenas, fibroblastos, células mioides, células endoteliais e células do sistema imunológico. Outro fator importante para o processo de luteinização é a formação de uma rede vascular, essencial para aumentar o fluxo sanguíneo para o CL. A referida formação vascular é mediada principalmente por dois fatores, fator de crescimento de fibroblastos (FGF), que no estágio inicial do desenvolvimento lúteo estimula a proliferação de células endoteliais pela ação de LH, e fator de crescimento endotélio-vascular (VEGF) que promove a invasão de células endoteliais para a camada de células da granulosa e a organização e manutenção da microvasculatura do CL. A luteólise é um processo essencial para retomar a ciclicidade das fêmeas. Sucede ao final do diestro quando não ocorre a fecundação e consiste na desintegração funcional e estrutural do CL. O primeiro refere-se à queda nas concentrações de progesterona, enquanto o segundo abrange a regressão anatômica da estrutura lútea e a recuperação do tamanho normal do ovário. A desintegração funcional, com a consequente queda nas concentrações de progesterona, ocorre antes que a regressão estrutural seja observada. Caso ocorra a gestação, a vida do CL é prolongada, visto que existem mecanismos que o resgatam de sua regressão. Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a ocitocina e a PGF₂α, que será responsável pela luteólise. No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídios da membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no endométrio aumenta a secreção de PGF2α. Este circuito continua até que se alcance uma frequência de pulsos de PGF2α de aproximadamente cinco pulsos em 24 h, uma frequência que é capaz de desencadear a luteólise. Em equinos, o CL não produz ocitocina; no entanto, as células endometriais os produzem, então a secreção por PGF2α depende do estímulo da ocitocina que vem desta última fonte e da hipófise. Ressalte-se que o CL deve atingir certo grau de maturidade para que possa ser receptivo à ação da PGF2α. Isso é conseguido através da formação de receptores para a PGF2α e desenvolvendo a capacidade de expressar a prostaglandina sintetase, de modo que o CL requer para produzir PGF2α na forma autócrina para atingir a lise. As células endoteliais e as células imunes, típicas do CL, também intervêm no processo de luteólise estrutural. As células endoteliais secretam proteína quimiotática de monócitos (MCP-1), para recrutar macrófagos que migram através do epitélio vascular que foi sensibilizado pela PGF2α. Os macrófagos ativados secretam o fator necrose tumoral alfa (TNFα) que atua sobre as células do corpo lúteo causando apoptose celular. A PGF2α também participa da luteólise funcional, inibindo a síntese de progesterona e reduzindo a síntese e fosforilação da proteína responsável pelo transporte de colesterol para a mitocôndria (StAR). Além disso, a PGF2α induz a produção de endotelina-1 (ET1) pelas células endoteliais encontradas no corpo lúteo, as quais contribuem para uma redução na síntese de progesterona. -/- • ___FATORES QUE AFETAM O CICLO ESTRAL -/- A apresentação dos ciclos estrais é natural e impreterível; no entanto pode ser afetada por fatores ambientais como o fotoperíodo, e fatores específicos do indivíduo como a sociabilidade e amamentação, além dos fatores de manejo como a nutrição e, consequentemente, o ECC das fêmeas e a endocrinologia (hormônios). Todos esses fatores serão explicados a seguir. -/- Fotoperíodo -/- O fotoperíodo é determinado pelo número de horas de luz do dia ao longo do ano e é considerado um dos fatores ambientais mais consistentes e repetíveis. A quantidade diária de horas-luz tem maior efeito nas espécies sazonais para determinar o início da atividade reprodutiva. No entanto, em espécies poliéstricas contínuas, variações anuais na ciclicidade também podem ser observadas, um exemplo disso é a acentuada sazonalidade nos nascimentos de búfalos e zebuínos. Da mesma forma, o momento em que uma bezerra ou leitão nasce afeta a idade em que atinge a puberdade, e a explicação para isso é que o fotoperíodo a que estão expostos impacta seu desenvolvimento. Assim, observou-se que uma maior quantidade de horas de luz do dia (suplementação de quatro horas por dia por cerca de dois meses) pode adiantar o início da puberdade em novilhas. -/- Amamentação -/- Em espécies como suínos e bovinos de corte, o anestro pós-parto é mantido pelo estímulo que a prole exerce sobre a mãe no momento da amamentação. Dessa forma, sob esses estímulos a fêmea deixará de apresentar cio enquanto estiver alimentando as crias (figura 18). Na ação de amamentação, pensa-se que participa o reconhecimento filial, onde intervêm a visão, o olfato e a audição. A verdade é que a participação de estímulos táteis é questionável, visto que foram realizados estudos nos quais a denervação da glândula mamária não antecipou o reinício da ciclicidade em fêmeas que amamentavam seus filhotes. O mecanismo pelo qual a amamentação afeta a atividade reprodutiva está relacionado a um aumento da sensibilidade do hipotálamo ao efeito inibitório do estradiol. Nisso intervêm os fatores como os opioides (endorfinas, encefalinas e dinorfinas) e os glicocorticoides. -/- Figura 18: na esquerda porca amamentando seus filhotes e a direita vaca com o bezerro no pé. -/- Nutrição -/- A função reprodutiva depende da existência de um consumo de energia superior ao necessário para manter as funções fisiológicas essenciais do corpo e as funções de produção, como termorregulação, locomoção, crescimento, manutenção celular ou lactação. Considera-se que o efeito da nutrição na atividade reprodutiva é maior nas fêmeas do que nos machos, devido a uma maior demanda de energia exigida pelas fêmeas para manter uma gestação do começo ao fim (figura 19). Quando o consumo de energia é insuficiente, a função reprodutiva é bloqueada para não comprometer as funções vitais. Desta forma, os animais pré-púberes que sofreram deficiências nutricionais durante o seu crescimento apresentam um atraso no início da sua atividade reprodutiva. Assim, existem sinais metabólicos ao nível do sistema nervoso central, como o IGF-I e a leptina, que indicam ao organismo o grau de desenvolvimento somático do indivíduo. Animais adultos que já iniciaram sua atividade reprodutiva também podem ser afetados pela nutrição, de forma que sua ciclicidade pode ser interrompida por perdas de peso corporal igual ou superior a 20%. Da mesma forma, o reinício da atividade ovariana pós-parto é retardado quando as fêmeas estão submetidas a dietas deficientes em proteínas, energia, minerais etc. -/- Figura 19: comparação das condições corporais em vacas leiteiras. À esquerda: uma vaca com uma condição corporal adequada, que está ciclando normalmente. À direita: vaca em péssimo estado corporal e, portanto, em anestro. -/- As deficiências nutricionais de energia e proteína não afetam diretamente os níveis circulantes de FSH em animais intactos, mas o efeito da desnutrição pode ser mascarado por feedback negativo dos hormônios ováricos sobre a secreção de FSH, uma vez que os animais ovariectomizados com uma boa condição corporal têm maiores concentrações de FSH que os de condição corporal pobre. Em contraste, a secreção de LH é altamente sensível a deficiências nutricionais e a mudanças na condição corporal. O diâmetro do folículo dominante é reduzido quando os animais estão a perder peso, o que se correlaciona com uma diminuição na produção de estradiol, o que diminui a secreção de LH e consequentemente é evitada a maturação folicular terminal e a ovulação, o que os animais entrarem em anestro. No pós-parto, a ciclicidade se recupera quando as concentrações basal e média de LH, bem como a sua frequência de secreção aumenta para exceder o nadir do balanço energético (este último é atingido quando o fornecimento de energia está no ponto mínimo e está excedido pelas exigências de mantença do organismo). O ECC possui relação direta com as taxas reprodutivas dos animais. Em bovinos um ECC ideal é entre 3,5 e 4,5 para o período reprodutivo. Com relação do ECC sobre o estro, estima-se que num rebanho de 100 vacas com ECC 2,5 cerca de 47 entram em cio, e dessas apenas 27 conseguem conceber. Por outro lado, no mesmo rebanho de 100 vacas, mas com ECC igual a 3, cerca de 62 vacas entram em cio normalmente e dessas 40 conseguem engravidar. Já com um ECC 3,5, 68 vacas entram em estro normalmente e dessas 46 conseguem engravidar. -/- Efeitos independentes de gonadotropinas -/- A importância das gonadotropinas no crescimento e maturação folicular já foi revisada neste trabalho; também deve ser mencionado que, além das gonadotropinas, existem outros fatores que podem intervir na regulação do desenvolvimento folicular e da ciclicidade. Um exemplo do anterior é o flushing: manejo nutricional que consiste na suplementação de uma fonte energética de rápida absorção, em que o aumento do número de folículos em desenvolvimento tem inicialmente um controle independente do eixo hipotálamo-hipófise-gonodal e é mediado por fatores que participam do controle do metabolismo energético do animal, que estão intimamente relacionados às mudanças nutricionais. Esses fatores incluem insulina, fator de crescimento semelhante à insulina I (IGF-I) e hormônio do crescimento (GH). O IGF-I é secretado principalmente pelo fígado em resposta à estimulação do GH e é creditado na regulação de muitas das ações do GH, portanto, quando o GH é administrado, as concentrações de insulina e IGF-I estão aumentadas e um aumento no número de folículos ovarianos é observado em suínos, bovinos, caprinos e ovinos. O IGF-I, da mesma forma, modula a secreção de GH por um efeito de feedback negativo, de modo que no início do pós-parto, quando o animal está em balanço energético negativo, as concentrações de insulina e IGF-I diminuem, enquanto as de GH aumentam. A insulina e o IGF-I estimulam a proliferação e esteroidogênese das células da granulosa e da teca no folículo. Outro fator que interfere na manifestação da atividade reprodutiva é a quantidade de gordura corporal. -/- Fatores sociais (sociabilidade) -/- Existem diferentes interações sociais que são capazes de modificar o início da atividade reprodutiva durante o período de transição para a puberdade ou para a estação reprodutiva, ou ainda de sincronização e manifestação dos ciclos estrais. Entre os fatores sociais o efeito fêmea-fêmea foi bem documentado em pequenos ruminantes, onde a introdução de fêmeas ciclando (em cio) a um grupo de fêmeas em anestro estacional adianta a estação reprodutiva induzindo e sincronizando a ovulação. Quando as porcas pré-púberes, por outro lado, são alojadas em pequenos grupos de dois ou três animais, o início da puberdade é retardado em comparação com indivíduos alojados em grupos maiores. A bioestimulação das fêmeas através do contato com um macho é conhecida como efeito macho (figura 20). Foi determinado que imediatamente após a introdução do macho se inicia o desenvolvimento e maturação folicular como uma resposta a um aumento na secreção de LH. Esse efeito será explicado em próximos trabalhos de minha autoria. -/- Estresse -/- Em vários estudos, foi demonstrado que o estresse pode bloquear a ciclicidade, devido ao aumento nas concentrações de corticosteroides ou opioides que causam redução na resposta da hipófise ao GnRH. Alojamentos inadequados, um ambiente social adverso e deficiências no manejo são considerados condições estressantes. -/- Figura 20: efeito do macho sobre as fêmeas (suínos). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Disserte sobre o papel do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal sobre o ciclo estral dos animais domésticos. -/- 2. Qual a importância do controle endócrino para a apresentação do estro? -/- 3. De acordo com a frequência do ciclo estral, como se classificam as vacas, porcas, éguas, gatas, cadelas, cabras e ovelhas? -/- 4. Defina e diferencia monoéstricas e poliéstricas. -/- 5. Um produtor possui fêmeas em primeiro cio, e deseja introduzi-las na vida reprodutiva. Explique por que não é ideal utilizar fêmeas em primeiro cio na vida reprodutiva? -/- 6. Quais são as etapas do ciclo estral? -/- 7. Defina e diferencia fase folicular e fase lútea. -/- 8. Defina e diferencie os tipos de ovulação e formação do corpo lúteo nas espécies domésticas? -/- 9. Quais os eventos ocorrem durante as fases proestro, estro, metaestro, diestro e inter-estro. -/- 10. Explique por que a égua possui ciclo diferente da vaca? -/- 11. Disserte e diferencie a endocrinologia do ciclo estral da cadela, da égua, da gata e da vaca? -/- 12. Fale sobre o desenvolvimento folicular durante o ciclo estral. -/- 13. Disserte sobre a ovulação das fêmeas domésticas. -/- 14. Defina e diferencie luteinização e luteólise. -/- 15. Disserte sobre os principais fatores que afetam a apresentação e manifestação do ciclo estral. -/- 16. Qual o papel da nutrição e do ECC sobre o ciclo estral? -/- 17. Defina e diferencie efeito fêmea-fêmea e efeito macho sobre a apresentação do estro nas fêmeas. -/- 18. Um produtor de ruminantes possui um rebanho de 10 bezerras, 10 cabritas e 10 cordeiras, todas com 1 mês de idade. Elabore um projeto reprodutivo para que essas fêmeas tenham seu primeiro parto após ciclos estrais normais e sem complicações. -/- Leve em consideração os fatores de idade ao primeiro cio ou a puberdade que é diferente entre as espécies, bem como aos fatores que podem afetar a manifestação do cio. (shrink)

COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

Artificial agents (AAs), particularly but not only those in Cyberspace, extend the class of entities that can be involved in moral situations. For they can be conceived of as moral patients (as entities that can be acted upon for good or evil) and also as moral agents (as entities that can perform actions, again for good or evil). In this paper, we clarify the concept of agent and go on to separate the concerns of morality and responsibility of agents (most (...) interestingly for us, of AAs). We conclude that there is substantial and important scope, particularly in Computer Ethics, for the concept of moral agent not necessarily exhibiting free will, mental states or responsibility. This complements the more traditional approach, common at least since Montaigne and Descartes, which considers whether or not (artificial) agents have mental states, feelings, emotions and so on. By focussing directly on mind-less morality we are able to avoid that question and also many of the concerns of Artificial Intelligence. A vital component in our approach is the Method of Abstraction for analysing the level of abstraction (LoA) at which an agent is considered to act. The LoA is determined by the way in which one chooses to describe, analyse and discuss a system and its context. The Method of Abstraction is explained in terms of an interface or set of features or observables at a given LoA. Agenthood, and in particular moral agenthood, depends on a LoA. Our guidelines for agenthood are: interactivity (response to stimulus by change of state), autonomy (ability to change state without stimulus) and adaptability (ability to change the transition rules by which state is changed) at a given LoA. Morality may be thought of as a threshold defined on the observables in the interface determining the LoA under consideration. An agent is morally good if its actions all respect that threshold; and it is morally evil if some action violates it. That view is particularly informative when the agent constitutes a software or digital system, and the observables are numerical. Finally we review the consequences for Computer Ethics of our approach. In conclusion, this approach facilitates the discussion of the morality of agents not only in Cyberspace but also in the biosphere, where animals can be considered moral agents without their having to display free will, emotions or mental states, and in social contexts, where systems like organizations can play the role of moral agents. The primary cost of this facility is the extension of the class of agents and moral agents to embrace AAs. (shrink)

Many philosophers have claimed that evidence for a theory is better when multiple independent tests yield the same result, i.e., when experimental results are robust. Little has been said about the grounds on which such a claim rests, however. The present essay presents an analysis of the evidential value of robustness that rests on the fallibility of assumptions about the reliability of testing procedures and a distinction between the strength of evidence and the security of an evidence claim. Robustness can (...) enhance the security of an evidence claim either by providing what I call second-order evidence, or by providing back-up evidence for a hypothesis. (shrink)